Forschungsbericht 2021 - Max-Planck-Institut für Hirnforschung
Visuelle Wahrnehmung anhand der Texturanpassung im Tarnverhalten von Sepien verstehen
Kopffüßer wie Sepien entgehen der Entdeckung durch Räuber und Beutetiere indem sie sich am Meeresboden tarnen. Dieses Verhalten beruht auf Sehvermögen, der Interpretation visueller Texturstatistiken und zu einem großen Teil auf der Reproduktion entsprechender Statistiken auf der Haut der Tiere. Dies geschieht mit Hilfe von mehreren Millionen Zellpixeln, den sog. Chromatophoren, die sich in der Haut befinden und ihrerseits von motorischen Neuronen im Gehirn gesteuert werden. Dieses Verhalten ist faszinierend, weil es eine Meisterleistung der Wahrnehmung und des adaptiven Handelns darstellt und weil sich die Abstammungslinien von Kopffüßern und Wirbeltieren vor über 600 Millionen Jahren getrennt haben, was auf eine konvergente Evolution analoger sensorischer Berechnungen in Gehirnen hindeutet, die nach sehr unterschiedlichen Programmen aufgebaut sind.
Mit Hilfe von Berechnungsmethoden, die wir kürzlich entwickelt haben1, haben wir das Tarnverhalten des Tintenfisches Sepia officinalis auf natürlichen und auf Schachbrettbildern mit unterschiedlichen Texturen und Frequenzinhalten untersucht. Veränderungen im Tarnverhalten bei einer vorgegebenen Veränderung des Hintergrunds wurden sowohl als visuelle Texturen als auch als Verhaltenstrajektorien im Chromatophoren-Zustandsraum bei Einzelchromatophoren-Auflösung analysiert. Mit Trajektorien meinen wir die Zeitreihen von Chromatophoren-Zustandsvektoren, während ein Tier von einem Muster in ein anderes übergeht. Bei der Analyse hunderttausender Bilder auf vielen Hintergründen haben wir festgestellt, dass der Raum der Tarntexturen hochdimensional ist. Dieselben Hintergründe führten in der Regel zu einer großen Vielfalt an Hautmustern. Die Tarnung besteht also nicht aus einer Zuordnung von vielen zu wenigen 2D-Texturen, wie man es von einem System erwarten könnte, das offensichtlich kein Lernen erfordert.
Die Suche nach einem Muster, das das Tier schließlich akzeptierte, verlief nicht stereotyp. Vielmehr schlängelten sich Muster durch den Texturraum, wobei sie sich bei jeder Suche wiederholt verlangsamten und beschleunigten, bevor sie sich um ein gewähltes Muster stabilisierten, selbst wenn sich die einzelnen Realisierungen einer Textur voneinander unterscheiden. Woher weiß ein Tier, dass es ein geeignetes Muster gebildet hat?
Die Regionen im Texturraum, in denen sich die Musterbewegung während der Suche nach einer Übereinstimmung verlangsamte, waren für jedes Tier reproduzierbar, aber jede dieser Regionen konnte in unterschiedlicher Sequenz und aus unterschiedlichen Richtungen aufgesucht oder ganz ausgelassen werden. Die Bewegung durch den Musterraum ist also nicht vorherbestimmt. Es ist noch zu früh um zu sagen, ob diese Dynamik die Chromatophoren, die neuronale Kontrolle oder beides biophysikalisch einschränkt. Die Regionen mit verringerter Musteränderungsgeschwindigkeit könnten den Zeiten für sensorische Updates entsprechen.
Während der Musterbewegung könnten Chromatophore auf der Grundlage ihrer Kovariation in "Musterkomponenten" gruppiert werden. Diese Komponenten könnten viele Formen und Größen annehmen und sich gegenseitig überlagern oder nicht. Ihre Identität war jedoch bei wiederholten Übergängen nicht einheitlich: Zwei Übergänge zwischen ähnlichen Anfangs- und Endmustern der Haut riefen typischerweise sehr unterschiedliche Komponenten hervor, was auf eine große neuronale Flexibilität bei der Umsetzung der Mustersuche schließen lässt. Wir wissen nicht, wie klein die kleinsten Komponenten sein können (das kleinstmögliche Element der Kontrolle der Motorik ist die motorische Einheit).
Die Verwendung von Schachbrettmustern als Hintergrund hat gezeigt, dass Sepien auf kleine Unterschiede in der Raumfrequenz reagieren und diese verfolgen, indem sie kontinuierlich bestimmte Komponenten des Hautmusters anpassen. Die Tiere reagieren also empfindlich auf die Raumfrequenz der visuellen Szenen, die sie abzubilden versuchen, was auf die Existenz von Modulen zur Erkennung von Raumfrequenzen in ihrem visuellen System hinweist.
Schließlich ergab die Analyse von Mustern, die durch Bedrohungen bei sich tarnenden Tieren hervorgerufen werden, dass die Erinnerung an die ursprüngliche Tarnung erhalten bleibt, wenn die Bedrohung verschwindet. Dies deutet darauf hin, dass die Kontrolle der durch die Bedrohung ausgelösten Reize von einem System ausgeht, das dem der Tarnung überlagert ist. Das Vorhandensein einer gelegentlichen Tarnkorrektur bei einem verwaschenen Muster deutet darauf hin, dass Sepia seine Zieltarnung aktualisieren kann, selbst wenn der Hintergrund unverändert bleibt. Dieses deutet auf eine Fehlerkorrektur durch das Sehen hin. Generell glich die Tarnung oft einer mäandernden Suche, was darauf schließen lässt, dass sie zumindest teilweise durch kontinuierliche oder intermittierende Input-Output-Vergleiche gesteuert wird.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Tarnungssteuerung bei Sepia extrem flexibel und nicht stereotyp zu sein scheint, wenn sie mit zellulärer Auflösung betrachtet wird. Die Dynamik des Outputs deutet darauf hin, dass es Bewegungseinschränkungen innerhalb des Musterraums gibt und dass Feedback genutzt wird, um zu einer "akzeptierten" Tarnung zu gelangen. Die Ergebnisse liefern bereits Hinweise darauf, welche Merkmale einer visuellen Szene für die Texturberechnung wichtig sind.
